Большую часть года семья муравьев состоит из одной или нескольких плодовитых самок, большого числа рабочих особей и расплода (яиц, личинок, куколок). Если в семье имеется одна плодовитая самка, она называется моногинной, если много - полигинной. Число самок в полигинных семьях Formica polyctena достигает нескольких сотен. У большинства видов моногинными бывают лишь молодые или слабые семья, однако есть и исключения. Так, у Poneга coarctata даже в семьях, насчитывающих 20 особей, имеется несколько самок. С другой стороны, есть виды, у которых не может быть полигинных семей (Camponotus, Bothriomyrmex ). Если в гнезде такого вида появляется две яйцекладущие самки, рабочие убивают одну из них. Такое явление носит название облигатной моногинии. У некоторых видов, например у Myrmecina graminicola, в гнезде может находиться несколько самок, но лишь одна из них имеет развитые яичники и откладывает яйца. Это явление называется функциональной моногинией.
Численность рабочих во взрослых семьях разных видов муравьев зависит от уровня социальной организации вида я варьирует от немногих десятков особей у наших Ponerinae до нескольких миллионов у Formica rufа и тропических муравьев-кочевников. Количество расплода в семье сильно изменяется в течение года.
В лабораторных условиях отдельные рабочие особи могут доживать до 3-4 лет, но в естественных - в течение года население муравейника почти полностью обновляется, так что в среднем рабочий муравей живет около года. Значительно дольше, до 18 лет, живут самки. В конце прошлого века известный мирмеколог А. Форель описал муравейник Formica rufа, которому было 90 лет.
Единственная функция самки в гнезде - откладка яиц. Между рабочими особями существует разделение функций, или полиэтизм, который может быть возрастным или кастовым. Под первым понимается закономерная смена круга работ, выполняемых муравьев в гнезде на протяжении жизни. В типичном случае молодые рабочие выполняют различные работы по уходу за самкой и расплодом. После этого они становятся строителями, а затем - фуражирами. У Formica rufа самые старые муравьи становятся сторожами на куполе. Под кастовым полиэтизмом понимаются различия в круге работ у муравьев одного возраста, обусловленные различиями в их размерах и строении. Так, например, у Camponotus xerxes фуражирами бывают главным образом мелкие рабочие особи с маленькой головой. В то же время солдаты этого же возраста занимаются охраной гнезда. У Pheidole pallidula солдаты также редко покидают гнездо. Их основная функция - расчленение добычи и измельчение семян, принесенных в гнезде фуражирами. У Proformica некоторые крупные рабочие становятся плерэргатами, в зобу которых хранятся запасы жидкой пищи. Крайне своеобразные солдаты у Camponotus truncatus закрывают своей цилиндрической головой вход в гнездо.
Единственная функция самки в гнезде - откладка яиц. Между рабочими особями существует разделение функций, или полиэтизм, который может быть возрастным или кастовым. Под первым понимается закономерная смена круга работ, выполняемых муравьев в гнезде на протяжении жизни. В типичном случае молодые рабочие выполняют различные работы по уходу за самкой и расплодом. После этого они становятся строителями, а затем - фуражирами. У Formica rufа самые старые муравьи становятся сторожами на куполе. Под кастовым полиэтизмом понимаются различия в круге работ у муравьев одного возраста, обусловленные различиями в их размерах и строении. Так, например, у Camponotus xerxes фуражирами бывают главным образом мелкие рабочие особи с маленькой головой. В то же время солдаты этого же возраста занимаются охраной гнезда. У Pheidole pallidula солдаты также редко покидают гнездо. Их основная функция - расчленение добычи и измельчение семян, принесенных в гнезде фуражирами. У Proformica некоторые крупные рабочие становятся плерэргатами, в зобу которых хранятся запасы жидкой пищи. Крайне своеобразные солдаты у Camponotus truncatus закрывают своей цилиндрической головой вход в гнездо.
Образование новых семей. Раз в году, в разное время у различных видов муравьев в гнездах появляются крылатые половые особи молодые самки и самцы. В соответствующий момент, обычно более или менее синхронно в разных гнездах одного вида, начинается брачный лет. Крылатые муравьи поднимаются на растения и взлетают в воздух. у некоторых видов, например у Monomorium, Diplorchoptrum и Lasius, спаривание начинается в воздухе и заканчивается на земле. У других, например у Tapinoma , Formica и Cataglyphis, самки быстро опускаются и бегают по земле, а самцы или подлетают, или подбегают к ним, и спаривание происходит на земле. Одна самка у многих видов может спариваться с несколькими самцами. Запас спермы, полученной самкой во время брачного лета, хранится в ее сперматеке всю жизнь; повторных спариваний не бывает.
После спаривания самцы погибают, а самки сбрасывают крылья и начинают строить новую гнездовую камеру. Иногда несколько санок объединяются и основывают первоначальное гнездо совместно. Это явление носит название плеометроз. Обычно впоследствии остается лишь одна из этих самок. У примитивных муравьев, например Amblyoроnе и Manica rubida, самка-основательница иногда покидает гнездо и охотится. Но у большинства муравьев она не покидает гнезда и не получает пищи до появления первых рабочих особей. Для выкармливания потомства они используют часть отложенных яиц и выделения желез. При этом расходуются накопленные запасы жира и резорбируются крыловые мышцы. Первые выведенные рабочие особи обычно отличаются очень мелкими размерами.
После того как из куколок выйдут первые рабочие особи, они делают выход наружу из камеры и начинают добывать пищу. С этого момента самка только откладывает яйца. Рабочие ухаживают за новым расплодом и по мере увеличения численности семьи расширяют гнездо. Из года в год численность растет, гнездо увеличивается, и наконец количество муравьев достигает того уровня, при котором семья может вырастить крылатых самок и самцов. Обычно это происходит на 3-4-й год жизни семьи.
Помимо этого способа у многих видов, в частности Monomorium kusnezovi и Tapinoma karavaevi , новые семьи могут образовываться делением старой семьи. На некотором расстоянии от родительского гнезда строится дочернее, или отводок, куда переселяется часть рабочих с расплодом и с одной или несколькими самками. Между отводком и материнским гнездом некоторое время сохраняется связь и происходит обмен рабочими особями и расплодом. Впоследствии отводок обособляется и становится совершенно самостоятельным муравейником.
Весьма разнообразен среди муравьев еще один способ образования новых семей - временный социальный паразитизм. В данном случае - оплодотворенная самка паразита проникает в гнездо хозяина и так меняет поведение его рабочих, что они убивают собственную самку и начинают ухаживать за потомством паразита. Некоторое время существует семья с рабочими двух видов, но постепенно старые хозяева погибают, и их место занимают рабочие муравьи паразита.
На основе временного социального паразитизма у некоторых муравьев в процессе эволюции развился постоянный социальный паразитизм. У этих муравьев паразиты и хозяева сосуществуют в одном гнезде все время. Во многих случаях сохраняется самка хозяина, и рабочее воспитывают как свой расплод, так и расплод паразита. У части паразитов вообще отсутствуют рабочие особи, и их яиц, отложенных самкой, выходят только самки и самцы (Chalepoxenus muellerianus, Ch. insubricus).
Особая форма постоянного паразитизма - куколочный паразитизм, или "рабовладение", наблюдающийся у представителей Strongylognathus, Polyergus, Hossoayrnex. Развитие семей у этих муравьев начинается так же, как у временных социальных паразитов, но период одновременного существования в одном гнезде рабочих особей двух видов у них продолжается все время существования семьи паразита, т.к. рабочие муравьев-рабовладельцев постоянно делают набеги на соседние гнезда и добывают куколок. Из этих куколок воспитывают новых "рабов" (Tetramorium у Strongylofgnathus и Formica у Polyergus и F.sanguinea). Strongylognathus и Polyergus рабочие имеют мандибулы, напоминающие клыки и лишенные зубцов. Эти рабочие могут только совершать набеги на чужие гнезда и не способны выполнять никаких работ в гнезде. Они даже не могут самостоятельно питаться и получают пищу от "рабов". F.sanguinea - это неспециализированный "рабовладелец". Его рабочие принципиально не отличаются по строению от других Formica. Изредка встречаются старые семьи этого вида без "рабов".
Начнем повествование о простейшем подземном гнезде, которое представляет собой наклонный ход с расширением,в конце (Alloformica aberrans ) или одну камеру, часто располагающуюся под камнем, под корой дерева или под его упавшим стволом (Leptothorax). Однако у большинства видов гнезда представляют собой сложную систему ходов (галерей) и камер. Ходы, как правило, имеют в сечении форму круга, и их диаметр у разных видов варьирует от 1 до 10 мм. Камеры у большинства видов располагаются горизонтально и в плане обычно имеют форму овала или круга. Пол камер, как правило, плоский и выглаженный, потолок либо параллелен полу, либо сводчатый. У мелких муравьев часто камеры имеют неправильную форму. В этом случае личинки не лежат на полу камеры, как обычно, а подвешиваются к ее потолку и стенам.
Помимо обычных камер, в которых находятся муравьи и расплод, у некоторых видов имеются камеры для хранения запасов и камеры с отбросами. Часто их строение не отличается от строения обычных камер Messor камеры c запасами иногда имеют сферическую или близкую к ней форму. Камеры с отбросами особенно характерны для Messor и Cataglyphis. У первых они заполнены мякиной, а у вторых - хитиновыми остатками съеденных насекомых, в них обычно встречается много неспециализированных мирмекофилов. Как у Messor, так и у Cataglyphis обычно это большие плоские камеры часто в плане неправильной формы, располагающиеся под самой поверхностью почвы.
У многих видов Cataglyphis, Proformion epinotalis и Temnothorax semenovi гнездо представляет собой вертикальный ход (ствол), с которым соеденены камеры. Иногда ствол ее соединяется непосредственно с входом, а открывается в поверхностную галереи. В некоторых случаях эта галерея может ветвиться, иногда расширяется и имеет вид длинной плоской камеры (C.oxiana), иногда с ней соединяются несколько камер.
Наиболее распространенный тип подземных гнезд - гнезда с развитой системой поверхностных галерей и камер на глубине до 20-40 см и одним или несколькими стволами. Такие гнезда характерны для Messor, Tetramorium и т.д. Гнезда молодых семей всегда имеют один ствол. Все стволы таких односекционных гнезд имеют в принципе одинаковое строение и несут сходные функции, поскольку в камерах каждого ствола имеются и расплод, и (у зерноядных видов) запасы семян.
У Messor variabilis гнезда татже односекционные, но разные стволы гнезда несут различные функции: одни из стволов соединены с входом и глубинной горизонтальной системой галерей и камер, в которых хранятся запасы семян, тогда как ствол, в котором находится расплод, не имеет самостоятельного входа, а соединяется с глубинной горизонтальной системой. У этого вида вокруг входа в гнездо сооружается надземная постройка, похожая на вулкан с глубоким кратером. В ней располагаются камеры с остатками пищи.
При увеличения размеров семьи может наступить момент, когда гнездо, даже имеющее несколько стволов, не может вместить все население. В этом случае муравьи рядом с основным гнездом строят новые - второе, третье и т.д. Если эти гнезда соединены подземными галереями, система носит название многосекционного гнезда, а отдельные гнезда - секций. Если же сообщение между отдельными гнездами происходит по поверхности почвы, по временным или постоянным дорогам, мы говорим о поликалической семье. Многосекционные гнезда в простейшем случае представляют собой линейную цепочку секций, соединенных подземными галереями. Такой тип гнезда часто наблюдавтея у Pheidole pallidula и др. У олигогинных видов (неапример Pl. pallescens) самки более или менее равномерно распределены по секциям. В случае моногонии самка располагается в одной из секций, что является предпосылкой для возникновения функциональной дифференциации последних.
Поликалия характерна для представителей рода Grematogaster.
Гнезда с наружными постройками (холмиками), весьма характерные для многих муравьев лесной зоны.
Все виды муравьев, обитающих в одном биогеоценозе, образуют коадаптивный комплекс (Длуccкий, 1981), члены которого определенным образом делят между собой пищевые ресурсы биогеоценоза. Во влажных местообитаниях, где более или менее выражена ярусность биогеоценозов, муравьи делят среду, главным образом, по вертикали. Дендробионты (некоторые Camponotus, Crematogaster и Leptothorax ) добывают пишу в кронах и на стволах деревьев, хортобионты - в травостое, герпетобионты ( Tetramorium, Aphaenogaster, Formica и т.д.) - на поверхности почвы, стратобионты (Myrmica, Ponera, Leptothorax и др.) в подстилке, геобинты (Lasius flavus) - в почве. Питание этих муравьев довольно сходно. Вот они являются зоонекрофагами, т.е. питаются малоподвижными насекомыми или их трупами, а также посещают колонии тлей, от которых они получают падь.
Можно выделять 3 главных трофических группы:
1. Карпофаги, или муравьи, питающиеся семенами растений. К этой группе относятся муравьи-жнецы (Messor) и мелкие карпофаги (Tetramorium, Pheidole, Monomorium и др.).
2. Дневные зоонекрофаги. В эту группу входят представителя родов Cataglyphis, Proformica, Formica и др. Источником белка для них являются, главным образом, трупы насекомых. В наибольшей степени это характерно для крупных Cataglyphis. Большинство видов этой группы получает углеводную пищу, собирая экскременты тлей, цикад либо. Многие муравья не только эксплуатируют, но и охраняют колонии тлей от хищников и паразитов. Все Formicinae и Dolichoderinae в той или иной степени способны создавать запасы жидкой пищи, содержащей большое количество сахаров.
3. Ночные хищники. В эту группу входят представителя подрода Tanaemyrmex рода Camponotus. В принципе характер питания Tanaemyrmex не отличается от такового у других герпетобионтов-зоонекрофагов, они также собирают трупы насекомых, охотятся на малоподвижных беспозвоночных на поверхности почвы или собирают падь тлей. Однако эти насекомые начинают охоту после захода солнца и эаканчивают ее утром.
Большенство зоофагов и зоонекрофагов имеют очень широкий спектр питания, однако у части видов может наблюдаться определенная специализация.
Участок, на котором муравья из одной семьи собирают пищу носит название кормового. У наиболее высокоорганизованных муравьев, семьи которых насчитывают более 100 тыс. особей (Fomica s.str., Leometopum и др.), кормовой участок полностью охраняется от особей своего вида из других семей иди от других видов со сходной биологией. В этом случае говорят об охраняемой территория.
У примитивных: хищников и некрофагов, например у Роnега coarcata, Cataglyphis emeryi рабочие-фуражиры ведут себя на кормовом участке совершенно независимо Однако в большинстве случаев у муравьев существует те или иные способы повышения эффективности использования кормового участка. Простейшая форма такого взаимодействия - неспецифическая активация фуражиров. Муравей, обнаруживший пищу (разведчик), возвращается в гнездо и там вызывает возбуждение других муравьев. Каждый из возбужденных фуражиров направляется туда, где он обычно добывает корм. В результате, число муравьев на кормовом участке резко возрастает, что повышает вероятность случайного нахождения того же или другого источника корма. Такое поведение характерно, например, для фаэтончика Cataglyphis setipes.
Наиболее эффективное средство организации групповой фуражировки - мобилизация. Под ней понимается комплекс действий разведчика, который приводит к тому, что другие муравьи (пассивные фуражиры) точно выходят к месту, где разведчиком был обнаружен корм. Способы мобилизации у разных видов муравьев могут сильно отличаться. Простейший способ - киноптичеокая мобилизация, был описан Г. М. Длусским (1981) у пустынного бегунка Cataglyphis foreli при охоте на термитов. Стоит рабочему этого вида вернуться в гнездо с термитом, как из него в результате неспецифической активация выходят 10-30 муравьев, которые, однако, никуда не уходят, а стоят около входа и наблюдают за поведением разведчика. После второго возвращения разведчика часть из мобилизованных муравьев уходят в том направлении, откуда тот вернулся. Таким образом, передается направление к источнику пищи, но не указывается расстояние до нега.
Фактически развитием этого способа является своеобразная мобилизация пустынных муравьев-жнецов (Захаров, 1972; Длусский,1981) Организацию групповой фуражировки у них осуществляют активные фуражиры (разведчики), составляющие всего 3% от их общего числа. Обычно они работает как одиночные сборщики на своих индивидуальных участках площадью 0,2-0,4 м и все вместе собирают информацию о ситуации на всем потенциальном кормовом участке. У муравьев рода выделяется специфический способ мобилизации - дистанционным наведением. Такой способ мобилизации не дает большой точности, но она и не нужна, т.к. потенциальный источник корма занимает большую площадку. В то же время он позволяет за короткое время мобилизовать несколько сотен и даже тысяч фуражиров.
Другие способы мобилизации связаны с точным наведением пассивных фуражиров на источник пищи простейший из них - движение тандеумом. У Leptothorax разведчик, вернувшись в гнездо, активизирует одного рабочего. Когда он вновь направляется к корму, мобилизованный муравей идет за ним следом, постоянно прикасаясь усиками к брюшку и таким образом приходит к корму. Обратно они возвращаются самостоятельно и приводят еще двух новых муравьев. У Myrmica, Tetramorium и некоторых Camponotus наблюдается привод группы. Разведчик, вернувшись в гнездо после обнаружения корма, активизирует других муравьев при помощи сложного комплекса действий (пробежки, подрагивания телом, прикосновение усиками и лапками), получившего название осцилляторной рекрутирующей демонастрации (ОРД), Активизированные рабочие выходят из гнезда и выстраиваются за разведчиком цепочкой, которую он приводит к корму.
Многие муравьи используют для мобилизации пахучий след. Разведчик от корма к гнезду оставляет пахучий след выделениями специальных желез. У Formicinae и Ponerinae это ректальные, у Dolichorinae это железы Павана, расположенная на нижней стороне брюшка, у Crematogaster - тарзальные железы и у других Myrmicinae - ядовитая железа (Monomorium, Tetramorium ) или железа Дюфура (Pheodole, Solenopsis). У Pheidole pallidula пахучий след сам по себе без дополнительной активизации служит для других муравьев сигналом к мобилизации. Каждый фуражир, наведший след, оставленный разведчиком, начинает двигаться по нему в направлении от гнезда и находит корм. У Lasius, Tapinoma, Crematogaater и многих Monomorium реагируют на след только фуражиры, предварительно активизированные разведчиком при помощи ОРД.
Каждый из этих способов мобилизации имеет свои преимущества и недостатки и зависит от того, какое место в биоценозе занимает вид. Дистанционное наведение позволяет быстро мобилизовать большое число рабочих, но при этом точность наведения довольно низка, так что способ хорош для мобилизации на большие кормовые площади, но непригоден для мобилизации на "точечный" источник пищи (труп, небольшие группы растений и т.д.). Использование пахучего следа позволяет на короткое время привести большое число пассивных фуражиров на "точечный" источник, но этот способ очень инерциален и после исчезновения пищи муравьи еще долго продолжают ходить по пахучей тропе. Таким образом, он лучше всего обеспечивает использование "точечных", но довольно крупных источников пищи (например, трупы крупных насекомых или мелких позвоночных животных). Мобилизация путем привода группы менее эффективна, но зато группы муравьев могут быстро переключаться с одного источника на другой, а семья в целом использовать одновременно несколько источников пищи.
Другой путь повышения эффективности использования кормового участка связан с совершенствованием структурной организации кормового участка и основан на вторичном делении его. В простейшем случае, например, у Cataglyphis, каждый фуражир имеет индивидуальный поисковый участок, на котором ведет поиск и сбор пищи. Каждый индивидуальный участок при этом представляет собой сектор в пределах кормового участка семьи.
Сложно устроена территория у некоторых видов Formica, в частности у рыжих лесных муравьев (группа Formica rufa). У них имеются колонии - система связанных между собой гнезд, в каждом из которых обитает отдельная семья. На общей территории колонии имеется сложная система постоянных дорог.