Муравьи - одни из древнейших обитателей нашей планеты. Но, как недавно стало известно исследователям, многие из живущих ныне 15 тысяч видов этого семейства насекомых находятся на разных стадиях коллективного устройства своей жизни. В одних случаях ученые наблюдают колонии, раздираемые внутренними противоречиями, в других - идеальную гармонию, но достигаемую за счет подавления индивидуальных интересов. тогда все в муравейнике "работает", как части отлаженно го механизма.
Семейство муравьев возникло в меловом периоде в условиях теплого или даже тропического климата.
В настоящее время из меловых отложений известно 30 видов Formicoidea, относящихся к 20 родам двух семейств Armaniidae и Formicidae. До недавнего времени все известные меловые Formicidae относились к вымершему подсемейству Sphecomyrminae, однако в последние годы были обнаружены и виды, относящиеся к ныне живущим подсемействам. Новые находки, а также уточненные датировки ранее описанных видов, существенно меняют наши представления о начальных этапах становления муравьев. Находки распределяются по ярусам мелового периода следующим образом:
НИЖНИЙ МЕЛ
Верхний апт (113-116 млн. лет). Формация Santana, Бразилия: отпечаток Cariridris bipetiolata. Это насекомое было отнесено авторами [Brandro et al., 1989] к подсемейству Myrmeciinae. Гримальди с соавторами [Grimaldi et al., 1997] поместили его в надсемейство Formicoidea mcertae sedis. По мнению же А.П. Расницына (которое кажется мне наиболее обоснованным) С. bipetiolata должен быть помещен в подсемейство Ampulicinae семейства Sphecidae [Rasnitsyn, in: Darling, Sharkey, 1990].
Альб (97,5-113 млн. лет). Река Хетана, Хабаровский край, Россия. Среди многочисленных, но плохо сохранившихся отпечатков насекомых 77 принадлежат сколиоидам или формикоидам, 30 из них - несомненно Armaniidae, причем 22 относятся к роду Armania. Плохая сохранность отпечатков позволила описать лишь три вида Armaniidae: Armania pristina, A. capitata, Khetania alexandri [Длусский, 1998а].
ВЕРХНИЙ МЕЛ
Сеноман (91-97,5 млн. лет). Обещающий, Магаданская обл., Россия (хорошо сохранившиеся отпечатки): Armania robusta, A. (=Armanielld) curiosa, Pseudarmania rasnitsyni, P. aberrans, Archaeopone taylori, Pone-ropterus sphecoides (Armaniidae) [Длусский, 1983]. В сеноманских ископаемых смолах Таймыра (Нижняя Агапа), где было обнаружено более 750 инклюзов насекомых, Formicoidea найдены не были.
Турон (88,5-91 млн. лет). Кзыл-Джар, хребет Кара-тау, Казахстан (плохо сохранившиеся отпечатки): Archaeopone kzylzharica, Dolichomyr-та latipes, D. longiceps, (Armaniidae); Cretopone magna, Petropone petiolata, (Formicoidea incertae sedis) [Длусский, 1975]. Cliffwood Beach, Нью-Джерси, США (янтарь): Sphecomyrma treyi (Sphecomyrminae) [Wilson et al., 1967]; Baikuris casei (Sphecomyrminae); два описанных Гримальди с соавторами, но не названных самца Sphecomyrminae, явно относящихся к разным родам; Brownimecia clavata (Ponerinae) [Grimaldi et al., 1997]. Принадлежность В. clavata к Ponerinae не вызывает сомнений, но это безусловно весьма специализированная форма, которая могла быть предком многих современных примитивных групп подсемейства, в частности Amblyoponini.
Коньяк-сантон (83-88,5 млн. лет). Янтардах, Таймыр, Россия (инклюзы в смолах): Cretomyrma arnoldii, С. unicornis, Dlusskyidris (=Palaeomyrmex) zherichini (Sphecomyrminae) [Длусский, 1975].
Кампан (78-83 млн. лет). Medicine Hat, формация Foremost, Альберта, Канада (канадский янтарь): Sphecomyrma canadensis (? Sphecomyrminae) [Wilson, 1985]; Eotapinoma macalpini (Dolichoderinae), Canapone dentata (Ponerinae) [Длусский, 19986]. Отнесение S. canadensis к подсемейству Sphecomyrminae и к роду Sphecomyrma сомнительно. Более того, голотип и паратип скорее всего относятся к разным видам муравьев [Длусский, Федосеева, 1988].
Находки без точной датировки (верхний мел - палеоцен). Таймырское оз., залив Байкура-Неру, Таймыр, Россия (инклюзы в смолах): Baikuris mandibularis, В. mirabilis, (Sphecomyrminae) [Длусский, 1987]. Бирманский янтарь: Haidomyrmex cerberus (Sphecomyrminae), Burmo-myrma rossi (?Aneuretinae) [Длусский, 1996].
В кайнозойских отложениях ни Armaniidae, ни Sphecomyrminae не найдены. Муравьи палеоцена (54,9-65 млн. лет) представлены вымершими родами ныне существующих подсемейств Aneuretinae, Ponerinae, Dolichoderinae и Formicinae [Длусский, 1988]. Древнейшие Myrmicinae известны со среднего эоцена (42-50 млн. лет) [Wilson, 1985], а Cerapachyinae и Pseudomyrmecinae - с верхнего эоцена (балтийский янтарь, 38-42 млн. лет) [Wheeler, 1915].
Ключевой проблемой филогении муравьев является происхождение Amblyoponini - наиболее примитивных представителей Ponerinae. Эти насекомые имеют более примитивное строение петиолюса, чем все известные ископаемые Formicidae мезозойских и палеоценовых отложений. Лишь неспециализированные Armaniidae, сходные с Armania, могут рассматриваться в качестве общих предков всех муравьев. Если Cariridris действительно представитель подсемейства Myrmeciinae, то дивергенция групп подсемейств с одночлениковым и двучлениковым стебельком должна была произойти в нижнем мелу, ранее апта (в барремии или раньше, т. е. более 120-125 млн. лет назад). Если, однако, окажется, что Cariridris - это не муравей, а представитель семейства Sphecidae, то возникновение Formicoidea можно отнести к более позднему времени - к аптскому ярусу нижнего мела (113-119 млн. лет). Formicidae возникли не позднее сеномана (91-97,5 млн. лет). Если Brownimecia - действительно является представителем подсемейства Ponerinae, то тогда же произошла дивергенция формикоидного и поне-роидного комплексов. Однако не исключено, что перетяжка между III и IV абдоминальными сегментами возникла у этих муравьев независимо от Ponerinae. В таком случае дивергенция комплексов могла произойти в середине верхнего мела, около 80 млн. лет назад (Длусский,1998).
В современной литературе существуют две основные гипотезы о возникновении и ранних этапах эволюции муравьев: Вильсона [Wilson, Carpenter and Brown, 1967; Wilson, 1971, 1987; HSlldobler and Wilson, 1990] и Длусского [1983, 1987, 1996; Дпусский, Федосеева, 1988]. Они различаются принципиальными расхождениями во взглядах на таксономическую принадлежность меловых формикоидов, их биологическую интерпретацию и роль в качестве предков муравьев.
Первый считал сфекомирмин эусоциальными насекомыми, признавал наличие у них бескрылых рабочих и крылатых самок, и рассматривал их в качестве предков всех современных подсемейств муравьев. Длусский [1983] описал вымершее семейство меловых формикоидов - Armaniidae - и считал его представителей предками современных муравьев, а сфеко-мирмин - тупиковой ветвью эволюции. Для возникновения социальности у муравьев постулировались необходимость трофаллаксиса (как между рабочими и личинками, так и между имаго), сооружение гнезд, а также манипулирование мелкими объектами, в частности, расплодом, что невозможно осуществить при наличии "сфекоидных" антенн с коротким скапусом и относительно длинным жгутиком, и двузубых мандибул [Длусский, Федосеева, 1988].
На мой взгляд, аргументация Длусского против возникновения хотя бы примитивных форм социальности у сфекомирмин и арманиид недостаточна. Антенны рассматривались как своеобразный рычаг, имеющий две степени свободы: в месте причленения скапуса к головной капсуле, и в месте его сочленения со жгутиком. Не была принята во внимание подвижность жгутика, то есть способность изгибаться в местах сочленения его члеников. Многие виды сфецид легко сводят вершины антенн вблизи мандибул. Более того, после чистки жгутика щеточкой на передних ногах они протаскивают жгутик между мандибулами, тщательно очищая каждый членик, вплоть до апикального [Нестеров М.А., личное сообщение]. Ничто не мешает предположить, что представители сфекомирмин и арманиид могли делать то же самое. Нет также прямых подтверждений необходимости трофаллаксиса для возникновения социальности. Более того, у некоторых современных примитивных муравьев (например, Amblyopone) классический трофаллаксис [Wasmann, 1923] отсутствует. Вторичная утрата трофаллаксиса известна у Pogonomyrmex - представителя продвинутого подсемейства Myrmicinae. К тому же наличие "сфекоидных" антенн у самцов очень многих муравьев не мешает их нормальному трофаллаксису с рабочими. Также нельзя считать достаточно веским аргументом против социальности наличие двузубых мандибул. Во-первых, примитивные формикоиды могли не сооружать гнезд, а использовать готовые полости в древесине, либо почве. Во-вторых, не доказана неспособность построить примитивное гнездо двузубыми мандибулами, также как и невозможность переноски с их помощью мелких объектов. К тому же очень многие явно продвинутые современные виды муравьев имеют крайне специализированные мандибулы капканного типа, что не мешает им вести социальный образ жизни.
Если считать, что сфекомирмины были тупиковой ветвью в эволюции муравьев, то возникает вопрос о предках подсемейств формикоидного комплекса. То есть надо признать существование еще не найденного гипотетического "прамуравья", произошедшего от арманиид и давшего начало развитию указанной группы муравьев. Но таким предком как раз и могут быть сфекомирмины.
Морфологические различия между сфекомирминами и арманиидами недостаточны для их разделения на два семейства, если исходить из таксономических критериев, принятых в систематике Formicidae: практически единственным существенным отличием арманиид от сфекомирмин является форма петиолюса. В то же время если включить Sphecomyrminae и Armaniinae в ранге подсемейств в Formicidae, то отличием муравьев от сфекоидов будут лишь наличие метаплевральных желез и характерное жилкование крыльев, и таксономические границы семейства невероятно расширяются по сравнению с другими семействами перепончатокрылых. На мой взгляд более логично вывести Sphecomyrminae и Armaniinae из состава формицид и считать их подсемействами семейства Sphecomyrmidae в надсемействе Formicoidea. При этом арманиины с широко причленя-ющимся к брюшку петиолюсом могли быть предками понероидного, а сфекомирмины типа Sphecomyrma - формикоидного стволов современных муравьев.
Основные этапы становления муравьев можно представить следующим образом:
1) возникновение характерного жилкования крыльев;
2) возникновение примитивных форм социальности;
3) возникновение метаплевральных желез;
4) возникновение "формикоидных" антенн и мандибул (параллельно в двух ветвях, произошедших от общего корня) (Радченко, 1998).