Характерная особенность всех эусоциальных (общественных) насекомых, в том числе и муравьев, - наличие трех типов особей (каст): самцов, самок и рабочих. Как и у других общественных перепончатокрылых (ос, пчел), рабочие особи муравьев - это самки с недоразвитыми репродуктивными органами. Но в отличие от ос и пчел они не только меньше по размерам и бесплодны (или сильно сниженной плодовитостью), но и не имеют крыльев и в связи с этим для них характерны изменения в строении груди. В этом отношении рабочие муравьи сходны с рабочими особями термитов. У всех общественных насекомых самки и самцы выполняют только функции размножения и расселения. Рабочие особи выполняют все работы в семье, в том числе постройку гнезда, добывание и распределение пищи, уход за самкой и расплодом, охрану гнезда.
Как правило, самки и самцы у муравьев имеют крылья, но могут быть и исключения. Так, например, у всех Dorylinae и Leptanillinae самки всегда бескрылы, а самцы Cardiocondyla, Formicoxenus, Hypoponera и некоторых других муравьев также не имеют крыльев и внешне сходни с рабочими. Правда, нет ни одного вида муравьев, у которого бы бескрылыми были одновременно и самки и самцы, у некоторых паразитических муравьев, в частности у Anergates, Teleutomyrmex, отсутствуют рабочие особи.
Рабочие особи у разных видов муравьев могут быть мономорфными, вариабильными или полиморфными. При мономорфизме все рабочие особи в семье имеют приблизительно одинаковые размеры и пропорции тела, как это наблюдается, например, у Tetramorium, Leptophorax. У таких муравьев, как Messor и Cataglyphis, рабочие сильно варьируют в пределах одной семьи. Такая вариабильность лучше позволяет использовать ресурсы кормового участка (Длусский, 1981) и, как правило, наблюдается у видов с достаточно высоким уровнем социальной организации. Пропорции крупных и мелких особей могут сильно отличаться, но при этом наблюдается монофазная алломометрия, т.е. зависимость одной части тела от другой описывается уравнением y=ax в кв. b. Частотное распределение особей по размерным классам обычно бывает унимодальным.
Дальнейшее развитие этой тенденции приводит в ходе эволюции к возникновению двухфазной аллометрии и диморфизма рабочей касты. Диморфизм всегда сопровождается двухфазной аллометрией, при которой, как и при обычной вариабильности, пропорции мелких и крупных особей различны, но зависимости размеров одной части тела от другой описываются у мелких и крупных рабочих особей уравнениями с разными значениями коэффициентов а и b, что свидетельствует о возникновении двух разных каналов онтогенеза. Промежуточным между обычной вариабильностью и диморфизмом является состояние, при котором наблюдается двухфазная аллометрия и бимодальное частотное распределение особей, но между разными формами (подкастами) сохраняются промежуточные особи (Длусский, 1981; Wilson , I97I).
У наших муравьев диморфизм и двухфазная аллометрия - довольно Обычные явления (Camponotus, Pbeidole, Proformica), но полиморфизм и полифазная аллометрия рабочих не встречаются. У южно-американских муравьев-листорезов Atta обнаружена 3-фазная аллометрия и до 5 типов рабочих особей (Wilson, I980). Поскольку у одного вида особи разного размера могут сильно отличаться пропорциями, окраской, опушением и скульптурой, для высоко вариабильных видов принято давать отдельные описания крупных (major), средних (mediae) и мелких (minor) рабочих. У близких видов часто крупные рабочие особи отличаются лучше, чем мелкие, поэтому определительные таблицы для вариабильных видов обычно основываются на признаках крупных рабочих. У Camponotus, Pbeidole и некоторых других диморфных муравьев крупные рабочие особи, имеющие массивную голову и мощные челюсти, называются солдатами. У "медовых муравьев", в частности у наших Proformica, некоторые крупные рабочие особи имеют очень сильно раздутое брюшко, в котором хранятся запасы жидкой пищи, Такие особи носят название плерэргатов.
У муравьев, как и у других перепончатокрылых, гаплодиплоидное определение пола, т.е. все клетки тела самок и рабочих диплоидны, а самцов - гаплоиден. В норме самцы развиваются из неоплодотворенных, а самки и рабочие - из оплодотворенных яиц. Однако известны случаи партеногенеза, когда неоплодотворенные рабочие особи откладывают диплоидные яйца, из которых развиваются также рабочие (Haskins, Enzmann, 1945). Иногда на ранних стадиях эмбриогенеза диплоидной особи могут произойти нарушения, и часть клеток оказывается диплоидной, а часть - гаплоидной. В этом случае возникает уродливая мозаичная особь, сочетающая признаки самки и самца (гинандроморф) или рабочей самца (эргатандроморф).
Вопрос о том, почему из одних диплоидных яиц развиваются самки, а их других разные формы рабочих, или, иными словами, как происходит регуляция развития диплоидных яиц, до сих пор окончательно не решен. Долгое время существовали две противоположные гипотезы. Согласно одной из них, предложенной Форелем, диплоидные яйца изначально отличаются генетически. Согласно другой гипотезе, предложенной Басманном, все диплоидные яйца равноценны, а дальнейшее их развитие определяется режимом кормления: из личинок, получавших более полноценную пищу, развиваются самки, а из недокормленных - рабочие (Stits, I939). В настоящее время большинство фактов свидетельствует в пользу второй гипотезы. Правда, оказалось, что существуют яйца, предрасположенные к развитию в самок или рабочих, но окончательный результат определяется условиями выращивания (пищей, феромонами и др.). Различия между яйцами не генетические, а связаны с неодинаковым содержанием желтка: яица предрасположенные к развитию в самок, имеют больше желтка. Современное состояние этой проблемы дается в работе Брайена (1986). Иногда в случае нарушений нормального онтогенеза диплоидных яиц могут возникать особи, промежуточные между рабочими и самками, которые называются эргатогинами. У Formica такие особи чаще всего появляются в семьях, где живут паразитические Staphilinidae из родов Lomechusa или Atemeles.
Самки некоторых муравьев, например Bothriomyrmex, обладают очень высокой плодовитостью, их брюшко имеет необычайно большие размеры. Такие особи носят название физиогастрических самок. Бескрылых самцов обычно называют эргатоидными. Некоторые виды, в частности Нуроponera eduardi, имеют 2 типа самцов - нормальные (крылатые) и эргатоидные.
Первые рабочие особи, выведенные одиночной самкой, основавшей новое гнездо, часто имеют необычно мелкие размеры; их называют микрэргатами.
Яйца. мелкие, длиной от 0,2 до 1 мм, овальные, реже удлиненные или шаровидные, белые или желтоватые, с тонкими покровами. У некоторых муравьев наряду с нормальными откладываются, так называемые трофические яйца, которые не могут развиваться и скармливаются личинками. У всех муравьев, за исключением австралийских Myrmecia, яйца обычно склеены в комки ("пакеты"). В этих же комках могут находиться и молодые личинки.
Личинки. У всех муравьев личинки червеобразные, имеют тонкие покровы белого или желтоватого цвета. У Ponerinae, Cataglyphis и других муравьев, личинки которых питаются самостоятельно на целых насекомых или их крупных кусках, принесенных в гнездо рабочими, передний конец тела сужен и вытянут. Он довольно подвижен, поскольку личинки сами активно вгрызаются в тело жертвы. У личинок Camponotus головной конец подогнут на брюшную сторону, а на нижней стороне грудных сегментов имеются валики, образующие "миску", в которую рабочие вкладывают кусочки пищи (личинка лежит на спине). У Dolichoderinae, например у Tapinoma, рабочие которых кормят личинок жидкой пищей, тело последних имеет боченковидную форму.
По-видимому, у большинства видов муравьев имеется 3 личиночных возраста. Во всяком случае, это точно установлено для Myrmica, Lasius и Leptothorax. Точное установление числа возраотов - задача довольно сложная, поскольку заметных линек у личинок муравьев не бывает: рабочие постоянно облизывают их и удаляют незаметно старую кутикулу.
Тело личинки состоит из головной капсулы, 3 грудных и 10 брюшных сегментов. Ноги, как правило, отсутствуют, но у некоторых примитивных муравьев, например у Amblyopone, сохранились рудименты первой пары ног в виде бугорков. Голова слабо хитинизирована. Глаза отсутствуют. Ротовые части состоят из большой верхней губы, мандибул, вершины которых бывают склеротизированными, мясистых нехитинизированных максилл и "нижней губы", образованной слившимися нижней губой и гипофаринксом.
Пищеварительная система закрытая, т.е. средняя кишки ("желудок") заканчивается слепо и не соединяется с задней. Поэтому в течение всего периода развития личинка не выделяет экскрементов, и дефекация происходит при окукливании. Эти экскременты хорошо заметны у некоторых видов (например, Formica или Lasius) в виде темного пятна на заднем конце кокона.
Нервная система представлена брюшной цепочкой со слабо развитыми головными ганглиями. У личинок последнего возраста тех видов, которые делают кокон, имеются большие прядильные железы. Хотя личинки разных родов муравьев хорошо различаются, их строение не используется в систематике муравьев, поскольку вместе с личинками всегда имеются имаго.
Куколки. Как и у всех Hymenoptera Apocryta, куколки муравьев свободные, т.е. конечности их не слиты с телом. Ponerinae, и большинство Formicinae делают коконы. У некоторых видов, например у Cataglyphis, в кокон могут быть вплетены частицы почвы. Коконы самок, самцов и рабочих обычно хорошо отличаются по размерам или по форме. У Myrmicinae и Dolichoderinae коконы отсутствуют.
Общее расчленение тела. Тело муравьев делится на голову, мезосому или грудь, стебелек и брюшко. Грудь (мезосома) муравьев и других насекомых, поскольку образована путем слияния торакса и первого абдоменального сегмента. Стебелек, образующий с грудью шарнирное, а с брюшком - шарнирное, или кольцевое подвижные сочленения, может состоять из одного или двух члеников. Первый, часто единственный, членик стебелька называется петиолюсом, второй - постепетиолюсом. Они гомологичны, соответственно, II и III истинным абдоменальным сегментам. У видов с одночлениковым стебельком брюшко самок и рабочих состоит из 5, а самцов - из 6 сегментов, гомологичных, соответственно, III-VII и III-VII истинным абдоменалыным сегментам. У муравьев с двухчлениковым стебельком число сегментов на один меньше и, соответственно, I брюшной сегмент гомологичен IV истинному. Стебелек и брюшко вместе образуют метасому.
Голова. Голова муравьев состоит из головной капсулы, несущей пару усиков (антенн), фасеточные глаза, простые глазки и ротовые части. Фасеточные глаза обычно имеются у всех трех каст, но у рабочих особей некоторых видов (Ponera, Diplorhoptrum и др.) они могут быть редуцированы до нескольких фасеток, а у Leptanillinae и большинства Dorylinae как рабочие, так и самки полностью лишены глаз и простых глазков. Последние всегда имеются у крылатых особей, а у рабочих их наличие или отсутствие является важным диагностическим признаком.
На головной капсуле почти всегда хорошо виден клипеус (наличник), отделенный швом. От верхнего края его отходят лобные валики; часто в передней части они развиваются в лобные лопасти, частично или полностью прикрывающие места прикрепления усиков, находящиеся в усиковой ямке. У некоторых муравьев (например у Camponotus) на шве клипеуса имеется также обособленная клипеальная ямка в том месте, где к капсуле изнутри прикреплена ветвь фурки внутреннего скелета головы, но в большинстве случаев клипеальная и усиковая ямки слиты. Между лобными валиками к заднему краю клипеуса примыкает треугольная лобная площадка, обычно также ограниченная швами. Иногда между лобной площадкой и клипеусом шов исчезает, и они сливаются.
Различают также следующие условные поверхности: лоб - между лобными валиками, задним краем клипеуса и областью простых глазков; затылок - между затылочными углами, областью глазков и затылочным отверстием; щеки - боковая поверхность головы между основанием мандибул и нижним краем глаза; виски - боковая поверхность головы между верхним краем глаза и затылочными углами; нижняя поверхность головы.
Усики самок и рабочих 4-12-члениковые, всегда коленчатые. Первый членик носит название скапус, остальные вместе взятые - жгутик. Длина скапуса составляет 30-45% от длины всего усика. Последние 2-4 членика иногда бывают утолщенными и образуют булаву. Усики самцов 12-13-члениковые, причем 12-члениковые - только у видов, самки которых имеют II и менее члеников усика. Усики самцов могут быть коленчатыми или нитевидными, с коротким скапусом, длина которого может быть даже меньше длины 2 или 3 члеников. Форма 2-го членика (педицеллюса) у Mymicinae - важный родовой признак.
Ротовой аппарат лижуще-грызущего типа состоит из непарной верхней губы (лябрум), парных мандибул и максилл и непарной нижней губы ("язычка"), образовавшейся из слияния парных элементов. Мандибулы у большинства видов треугольные с развитым зазубренным жевательным краем. У некоторых видов (Epitritus, Amblyopone) они длинные с редкими эубцами, а у некоторых муравьев-рабовладельцев (Polyergus, Strongylognathus) могут иметь вид клыков и лишены зубцов. У самцов некоторых видов мандибулы сильно редуцированы. Строение максилл и нижней губы неодинаково в разных группах муравьев, но в систематике эти признаки практически не используется, поскольку детали строения видны только на специально приготовленных препаратах. Лишь в некоторых случаях используются такие признаки, как число и соотношение длины члеников максиллярных и нижнегубных щупиков.
Форма головной капсулы функционально связана со строением мандибул, поскольку мышцы, сдвигающие крепятся своим основаниями в затылочных углах головы. У видов со слабо развитыми мандибулами, снабженными острыми зубцами, т.е. неспециализированных хищников (например Aphaenogaster), эти мышцы развиты слабо, и голова имеет яйцевидную форму. У видов, питающихся твердыми семенами (Messor, солдаты Pheidole) или строящих гнезда в древесине (Liometopum, солдаты Camponotus, Lasius fuliginosus) мандибулы массивные, часто с затупленными зубцами, объем мышц увеличен, а затылочные углы вздуты и часто затылочный край вогнут. Большинство наших муравьев имеет промежуточное между этими крайними типами строение и голова у них имеет более или менее прямоугольную форму.
Грудь (мезосома). Грудь муравьев состоит из переднегруди, среднегруди и проподеума (в старой литературе часто использовался термин эпинотум), образовавшегося из слившихся эаднегруди и I брюшного сегмента. Грудь самок и самцов расчленена сравнительно полно, во всяком случае столь же полно, как у других Apocryta , и несет 3 пары ног и 2 пары крыльев, которые самки сбрасывают после оплодотворения. Рабочие особи не имеют крыльев и их грудь сильно видоизменяется. В пределах семейства прослеживается явная тенденция к слиянию склеритов и исчезновению шва. Переднегрудь представлена только пронотумом (переднеспинкой). Плейриты переднегруди слились с шейным отделом, к которому неподвижно прикреплен рудимент стернита. Шейный отдел подвижно сочленен о пронотумом. У некоторых муравьев последний также обладает небольшой подвижностью относительно среднегруди. У самок и самцов среднегрудь расчленена более полно, чем остальные отделы, и состоит из мезонотума (среднеспинки), расчлененного, в свою очередь, на скутум и скутеллюм, мезоплевр, в свою очередь расчлененных на эпимерит и эпистернит, и метастернита. От передних углов скутума у некоторых муравьев отходят отчетливые параноидальные швы (бороздки Майра). На нижней поверхности среднегруди, частично сохраняются швы, отделяющие мезостернит от мезоплевритов. У самок и самцов также сохраняется отделенный швами метанотум, за которым следует проподеум, образованный слиянием метаплевритов, метастернита и I брюшного сегмента. Профиль проподеума часто бывает более или менее угловатым. В этом случае различают его основную (верхнюю) и покатую (от угла до места прикрепления петиолюса) поверхности. Мезосома рабочих особей устроена проще. Даже в случае наиболее полного расчленения сохраняются лишь швы, отделяющие пронотум от мезонотума (промезонотальный), мезонотум от мезоплевр (мезоплевральный). и среднегрудь от проподеума (мезопроподеальный), причем у некоторых муравьев (Tapinoma, Messor) проподеум несколько подвижен относительно среднегруди. В пределах семейства наблюдается явная тенденция к дальнейшему слиянию грудных швов у рабочих особей, и у некоторых муравьев швы полностью исчезают. Лишь шейный отдел во всех случаях отделен от остальной части и груди и относительно подвижен.
На мезопроподеальном шве и на проподеуме имеются дыхальца. Форма проподеального дыхальца в ряде случаев является важным диагностическим признаком. В нижних задних углах проподеума открываются отверстия метаплевральных желез; обычно также хорошо заметно вздутие над резервуаром этих желез. Часто проподеум несет парные зубцы или шипы, форма которых у Myrmicinae является важным таксономическим признаком.
Ноги состоят из коксы, вертлуга, бедра, голени и 5-члениковой лапки с двумя коготками на последнем членике. Между коготками у некоторых муравьев имеется аролий. Передняя нога отличается от остальных тем, что на ней имеется специальное приспособление для чистки усиков и лапок, образованное изогнутыми вершиной голени и основанием 1-го членика лапки и большой изогнутой гребенчатой шпорой (чистильной аппарат). На вершинах средней и задней голеней у примитивных муравьев имеется по две пары шпор, одна из которых простая, а другая гребенчатая. У большинства наших муравьев одна или обе эти шпоры редуцированы.
В систематике муравьев используется только жилкование переднего крыла, причем наличие или отсутствие тех или иных ячеек может быть важным родовым признаком, но на видовом уровне признаки жилкования не используются. Наиболее полное жилкование переднего крыла имеется у большинства Ponerinae (наши Ponera и Аmblуороnе) и некоторых Dolichoderinae. У этих муравьев имеются замкнутые радиальная, 1-я и 2-я радиомедиальные (кубитальные) и дискоидальная (медиокубитальная) ячейки. У большинства наших муравьев наблюдается большая или меньшая редукция этого исходного типа.
Метасома. У муравьев с одночлениковым стебельком тергит петиолюса развивается в поперечную лопасть, носящую название чешуйки. Чешуйка может быть вертикальной или наклененной вперед. Реже петиолюс может быть цилиндрическим (Tapinoma) или узловидным (некоторые Cataglyphis). Напротив, у видов с 2-члениковым стебельком, форма петиолюса бывает, чаще всего, узловидной, с развитым узелком различной формы и, как правило, удлиненной передней цилиндрической частью, реже цилиндрической (Myrmecina). Постпетиолюс у этих видов имеет более или менее шаровидную форму. Своеобразная форма петиолюса у примитивных Amblyoponini: он отделен от брюшка сравнительно слабой перетяжкой и, если смотреть сверху, прикреплен к нему всей задней поверхностью.
Первый тергит брюшка Ponerinae, Formicinae и Dolichoderinae, гомологичный постпетиолюсу Myrmicinae, имеет форму куба без двух сторон, с сильно округленными углами и гранями. Его верхняя поверхность называется основной, а передняя - покатой. У Ponerinae I сегмент брюшка отделен от II перетяжкой. Эти сегменты имеют шаровидное сочленение, образованное жестким хитиновым пояском на переднем крае II сегмента и сужено заднем краем I. В остальных случаях сочленения между бритыми сегментами трубчатые, т.е. последние способны не только вращаться относительно друг друга, но и втягиваться друг в друга.
У самок и рабочих особей Ponerinae и Myrmicinae имеется жало, гомологичное яйцекладу. Строение его в разных группах муравьев может быть различным (Kugler , I9I8), но в систематике эти признаки практически не используются. У Formicinae, Dolichoderinae жало редуцировано, хотя железы ядовитого аппарата развиты порой сильнее, чем у видов, имеющих жало. Секрет желез эти муравьи выбрызгивают, причем иногда на расстояние в несколько десятков сантиметров. У Doliohoderinae отверстие желез скрыто под стернитами брюшка. У Formicinae выход ядовитой железы вытянут в трубочку (ацидопору), окруженную венчиком волосков (коронулой).
Гениталии самцов состоят из субгенитальной пластинки и трех пар створок. Наружная створка состоит из двух частей - сквамулы и стипеса. Часто на них имеются различной формы выросты. Внутренние створки (сагитты) широкие и обычно зазубренные с брюшной стороны. Между стипесами и сагиттами помещаются вольселлы сложной формы, часто с крючковидным выростом на конце. В некоторых родах, например, Tapinoma, Cataglyphis, строение гениталий самцов - важный диагностический признак, в других - например у Formica , их строение у разных видов почти не отличается.
Окраска, скульптура, опущение. Окраска муравьев не так бросается в глаза, как у многих других жалящих перепончатокрылых. Правда, в тропиках некоторые виды имеют металлическую окраску, но наши муравьи черные, бурые, коричневые, желтые, буровато- или желтовато-красные. Часто грудь и голова бывают буровато- или желтовато-красными, брюшко - бурым или черным.
Важное значение в систематике муравьев, особенно на видовом уровне, имеет скульптура различных частей тела. Она может и отсутствовать, тогда поверхность бывает гладкой и блестящей. Грубая скульптура видна даже при небольших увеличениях, поверхностная заметна только при большом увеличении и направленном косом освещении. Естественно, четких границ между этими двумя типами не существует. Грубая скульптура, состоящая из изолированных углубленных ямок, называется ямчатой, а поверхностная - точечной. Грубая скульптура, состоящая из более или менее параллельных или расходящихся морщинок, называется морщинистой, а поверхностная - струйчатой. Грубая скульптура из морщинок, образующих сеть замкнутых ячеек неправильной формы, называется ячеистой, а поверхностная - сетчатой. Грубая скульптура из соприкасающихся бугорков называется гранулированной, а поверхностная - шагреневой.
Важным таксономическим признаком для систематики муравьев также является строение, расположение и обилие волосков. Различают отстоящие и прилегающие волоски. Отстоящие волоски (хеты) обычно крупнее, жесткие и в основании их имеется волосковая ямка. Прилегающие волоски обычно плотно прилегают к телу и образуют прилежащее опущение. Хотя в большинстве случаев эти группы волосков хорошо отличаются, могут быть и промежуточные состояния. Прилежащие волоски могут быть приподнятыми, наклонными и полуотстоящими (т.е. наклоненные под углом 45°). При описании прилежащего опущения соотносят длину волосков о расстоянием между ними, а при описании хетотаксии указывают приблизительное число волосков, которые видны при рассматривании в стандартном положении. Для описания хетотаксии груди, стебелька и брюшка тело рассматривается точно в профиль. Число волосков на затылочном крае головы, висках и щеках подсчитывается при рассмотрении головы точно сверху.
Особо следует сказать о псаммофорах - специальных приспособлений для пероноски сухой почвы, распространенных у пустынных муравьев. У представителей подсемейства Myrmicinae и у Camponotus псамоффор образован длинными отстоящими волосками (аммохетами), часто имеющими форму латинской буквы J, расположенной на нижней поверхности головы. При несовершенном псаммофоре эти волоски обычно почти прямые и расположены беспорядочно. Совершенный псаммофор образован J-образными волосками, расположенными правильными рядами. Специализированный псаммофор представляет собой площадку, лишенную волосков, окруженную одним рядом длинных j-образных волосков, образующих корзинку. Особое строение имеет псаммофор Саtaglyphis. Его задняя стенка образована длинными волосками на нижней стороне головы, дно - длинными нижнечелюстными щупиками, бока - мандибулами, несущими длинные волоски, а передняя станка - длинными жесткими хетами на передней крае клипеуса.
Органы чувств. Органы зрения мурарьев представлены фасеточными глазам и тремя простыми глазками, функция последних пока не очень ясна, но несомненно, что у муравьев они имеет какое-то отношение к полету. Они имеются и хорошо развиты у крылатых особей всех видов, тогда как у бескрылых самок Dorylinee и Leptanillinae и рабочих либо отсутствуют, либо сально редуцированы. Степень различий в развитии фасеточных глаз у бескрылых особей (у крылатых они всегда хорошо развиты) в разных группах муравьев очень велика. У южно-американских Gigantiops огромные глаза занимают почти всю боковую поверхность головы. Достаточно сильно развиты глаза и у наших Formica или Catagliphis. С другой стороны, у Ponera или Diplorhoptrum они редуцированы до одной или нескольких фасеток, а у Dorylinae, Leptanillinae и некоторых Myrmicinae полностью отсутствуют.
Зрение муравьев электрофизиологическими методами изучали Мазохин-Поршняков и Тренн (1972) на Cataglyphis, Formica и Lasius, а поведенческими - Мурзин (1976) на Formica sanguinea. Показано, что разрешающая способность глаза у исследованных муравьев ниже, чем у человека или медоносной пчелы, но муравьи различают как отдельные вспышки, подаваемые с частотой до 70 гц. Муравьи обладают цветовым зрением, но оно у них бихроматическое, а не трихроматическое, как у человека или медоносной пчелы. Как и медоносная пчела, муравьи способны воспринимать направления колебаний поляризованного света.
Хотя у многих Myrmicinae, в том числе наших Myrmica, имеется стридуляционный аппарат, образованный задним краем постпетиолюса и поперечными морщинками на переднем крае первого брюшного: тергита (Markl et al., 1968; Жантиев, Сулханов, 1977), специализированные органы слуха у них, видимо, отсутствуют. Как показали Mark et al. (1968), муравьи воспринимают не звук, а колебания почвы, но это не мешает им реагировать на стридуляцию других муравьев.
Органами осязания служат отстоящие волоски (сенсиллы), расположенные на последних члениках усика. При помощи отстоящих волосков муравьи также воспринимают движения воздуха и сотрясение субстрата. В различных местах на теле муравьев также имеются участки, густо покрытые полосками (поля щетинок). Как показал Hubert (1962),они являются рецепторами силы тяжести. При горизонтальном движении ориентация осуществляется за счет коксальных и брюшных полей щетинок, а при вертикальном - шейных, петиолярных, интеннальных и коксальных. Путем последовательного исключения полей показано, что для правильной ориентации должна быть подвижной хотя бы одна из систем рецепторов.
Обоняние развито у муравьев очень хорошо. Многочисленные обонятельные сенсиллы располагаются на последних члениках жгутика усика. У некоторых муравьев эти членики увеличены и образуют булаву. Часто это сопровождается редукцией глаз, что указывает на то, что муравьи с развитой булавой (как правило, это виды, охотящиеся в почве и подстилке) больше руководствуются обонянием и осязанием, чем зрением. Forel (1921) обратил внимание, на то, что органы обоняния развесены у муравьев (как впрочем и у других насекомых)на довольно большое расстояние, так что запах у этих насекомых должен быть объемным, подобно зрению и слуху у позвоночных животных.
Половая система. Половой аппарат самцов состоит из парных семенников, парных семенных протоков, которые сливаются в непарный проток, открывающийся в эдеагус. Половой аппарат самок состоит из большого числа яйцевых трубочек, открывающихся в парные яйцеводы, которые, сливаясь, образуют непарный яйцевод. Семеприемник служит для хранения спермы, которую самки муравьев сохраняют в течение всей жизни, так как оплодотворение у них происходит лишь один раз в жизни. Семеприемник снабжен специальной парной железой и открывается в непарный яйцевод. У рабочих особей многих видов муравьев, как и у самок, имеются яйцевые трубочки, но если у самок их число колеблется от нескольких десятков до нескольких, сотен, то у рабочих - обычно не превышает 10. Во многих случаях яичники .видны только у молодых рабочих.
Железы. Выделение, желез внешней секреции имеют в жизни муравьев важное значение. Помимо довольно простых первичных функций, эти железы часто приобретают вторичные, связанные с общественным образом жизни. Выше уже говорилось, что секреты лабиальных и фарингеальных желез, помимо первичных функций (выделение ферментов), у некоторых муравьев служат для выкармливания личинок. Возможно, они также используются и при постройке картонных гнезд. Некоторые тропические муравьи используют выделения паутинных желез личинок для постройки гнезд.
У общественных насекомых выделения различных желез служат феромонами, т.е. сигнальными веществами, влияющими на поведение других особей своего вида. Феромоны и феромонные железы муравьев исследованы достаточно хорошо (Wilson, I971; Holldobler, Engel, 1970; Брайен, 1983), но наиболее изучены следовые феромоны, т.е. вещества, при помощи которых муравьи метят тропы, и феромоны тревоги, вызывающие агрессивную реакцию семьи.
Первичная функция мандибуляторных желез, расположенных в голове и открывающихся в основании мандибул, не ясна. Известно, что они сильно развиты у некоторое муравьев, так что, видимо.имеют какое-то отношение к брачному поведению. Возможно также, что их выделениями метится добыча. У большинства Myrmicinae и у Lasius выделения этих желез являются феромонами тревоги.
У Dolichoderinae феромон тревоги, имеющий характерный неприятный запах и выполняющий также репеллентные функции, выделяется анальной железой открывающейся на вершине брюшка. У Myrmicinae и Formicinae эта железа отсутствует. Также только у Dolichoderinae имеется железа Павана, расположенная в брюшке и открывающаяся между последним я предпоследним стернитами. Выделения её служат следовым феромоном. У Ponerinae , Dorylinae и Formicinae cледовые феромоны выделяются ректальными железами, открывающимися в заднюю кишку.
Очень разнообразны в разных группах муравьев функция желез ядовитого аппарата - ядовитой и железы Дюфура. Исходно смесь секретов этих желез образует яд, который насекомые вводят в жертву при помощи жала. Видимо, только эту функцию железы ядовитого аппарата имеют у Ponerinae и Dorylinae. Хотя среди Myrmicinae и встречаются виды, способные жалить, например наши Myrmica, у многих представителей этого подсемейства жало используется не столько для защиты или нападения, сколько для нанесения пахучего следа на субстрат. В некоторых группах действующее начало следового феромона - секрет ядовитой железы (Monomorium, Tetramorium), в других железы Дюфура (Atta, Pheidole, Solenopeis), в третьих - смесь этих веществ (Myrmica). Необычны среди Myrmicinae представители рода Crematogaster, у которых следовые вещества выделяются тарзальными железами, расположенными в лапках.
У Formicinae жало редуцировано и секреты ядовитых желез непосредственно изливаются на тело жертвы через ацидопору. Крайнэй степени эта способность достигает у Formica, у которых ядовитая железа гипертрофирована, мускулистый резервуар ее занимает значительную часть брюшка, а яд (муравьиная кислота) может выбрызгиваться на расстояние нескольких десятков сантиметров. Секрет железы Дюфура служит, видимо, для маркировки добычи, а смесь этих веществ является также феромоном тревоги (Длусский, Чернышева, I974), у Lasius секрет желеэы Дюфура, имеющий запах герани, служит феромоном тревоги. Функция желез ядовитого аппарата Dolichoderinae, также лишенных жала, не ясна, поскольку у этих муравьев защитную функцию выполняют выделения анальной железы.
Особо следует сказать о метаплевральных железах муравьев, поскольку их наличие - характерный признак надсемейства Formicoidea. Как показали Maschwitz et al. (1970), выделения этих желез обладают антибиотическим действием и предполагается, что основная их функция - дезинфекция гнезда. Возможно также, что они принимают участие в формировании "запаха гнезда".
Промеры и индексы. При измерении муравьев используется несколько стандартных промеров и индексов. Измерения производят при помощи окуляр-микрометра. Использованы стандартные символы промеров и индексов, используемые в советской литературе по систематике муравьев:
ДМ - длина мезосомы от точки прикрепления головы до точки причленения петиолюса;
ДГ - длина головы от переднего края клипеуса до затылочного края, или, у видов с вогнутым затылочным краем, до условной линии, соединяющей затылочные углы;
ШГ - длина головы над глазами;
ИГ (головной индекс) - ШГ : ДГ;
ДС - длина скапуса от центра сочленовной головки до вершины;
ИС (индекс скапуса) - ДС : ШГ;
ДГл - максимальная длина глаза;
ИГл (глазной индекс) - ДГл : ШГ;
ДШ - длина щеки от нижнего края глаза до основания мандибулы.
Общая длина тела указывается приблизительно, т.к. измерить ее точно у муравьев практически невозможно из-за того, что сегменты брюшка втягиваются друг в друга. Размеры всегда даются в мм.